КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ - POLYCHAETA

Обширный класс преимущественно морских кольчатых червей, насчитывающий, по меньшей мере, 10000 видов. Тело полихет отчётливо делится на небольшую головную лопасть - простомиум и длинное тело с многочисленными сегментами, несущими с каждой стороны особые отростки - параподии. На заднем конце тела имеется небольшая анальная лопасть - пигидий. Параподии в подавляющем большинстве случаев несут твёрдые щетинки, называемых также хетами. Особенности строения щетинок является важным систематическим признаком в классе полихет. Параподии изнутри поддерживаются особыми внутренними щетинками - ацикулами. Кроме того, над и под параподиями имеются дорсальные и вентральные усики (циррусы) и лопасти. Строение параподий у разных групп полихет может значительно варьировать. Так типичные, двуветвистые параподии имеются у представителей семейства Nereididae. Дорсальная часть двуветвистой параподии называется нотоподией, а вентральная - невроподией. У многих семейств нотоподия в той или иной степени редуцируется, и параподия становится одноветвистой (например, у видов из семейств Glyceridae и Eunicidae). У ряда групп, в дополнение к параподиям имеются дорсальные, а иногда также и вентральные жабры. Головная лопасть, как правило, несёт разнообразные чувствительные отростки - пальпы, щупальца, усики. У ряда групп эти отростки редуцируются. У многих полихет на головной лопасти имеются глаза, строение которых весьма различно. Глотка у многих представителей массивная, выворачивающаяся, несёт разное число твёрдых пластинок - челюстей. Кишечник сквозной, прямой, открывается на заднем конце тела анусом. Имеется замкнутая кровеносная система. Нервная система состоит из головного мозга, представленного несколькими ганглиями, а также вентральным нервным стволом с сегментарными ганглиями.

Полость тела полихет - целомическая, т.е. она обладает эпителиальной выстилкой, и происходит в эмбриогенезе от мезодермы (среднего зародышевого слоя). Нефридии (органы выделения) и целомодукты (протоки целомического происхождения, связанные с половой системой) у некоторых полихет могут быть объединены в сложную структуру - нефромиксий, они парные в каждом сегменте, и их выводные отверстия открываются сбоку. У ряда представителей семейств Glyceridae, Nereididae, Nephtyidae, специальные гонодукты отсутствуют, и половые продукты выводятся наружу через разрыв в стенке тела. Вся организация полихет, таким образом, подчинена сегментированному плану строения, т.е. каждый сегмент тела, представляет собой своеобразный модуль, ограниченный неполными перегородками - септами, в каждом из которых повторяется один и тот же набор органов: параподии, сегменты мускулатуры и кровеносной системы, органы выделения и размножения. Впрочем, у разных представителей многощетинковых червей, строение сегментов в разных частях может существенно различаться.

Так, если у нереид все сегменты практически одинаковые, то у сидячих полихет из семейств теребеллид (Terebellidae), сабеллид (Sabellidae) и др., тело отчётливо разделяется на переднюю часть - торакс, и заднюю - абдомен. Торакс нередко несёт разветвлённые выросты - жабры, а также многочисленные ротовые щупальца, размер которых иногда превышает длину тела. У представителей семейства хетоптерид (Chaetopteridae) сегменты тела различаются особенно сильно. Например, у хетоптеруса, Chaetopterus variopedatus (Renier, 1848) из Японского моря, обитающего в норах, все сегменты сильно модифицированы, включая крупные крыловидные лопасти в среднем отделе тела.

Подавляющее большинство полихет - раздельнополые животные. Оплодотворение нередко наружное, хотя у целого ряда видов появилось внутреннее оплодотворение. Некоторые представители из семейств Syllidae, Nereididae, Eunicidae, приобрели способность размножаться с помощью эпитокии - особого процесса, при котором червь целиком или только его задние сегменты, трансформируются в плавающую особь, содержащую зрелые половые продукты. Параподии при этом уплощаются, превращаясь в плавники. Внешний вид эпитокных полихет иногда так сильно отличается от обычных представителей того же самого вида, что плавающие видоизменённые формы нереисов (Nereis spp.) были описаны как особый род Heteronereis. В последствии, когда ошибка обнаружилась, это название закрепилось за эпитокными стадиями многощетинковых червей - они стали именоваться гетеронереидными. У некоторых видов появление подобных особей синхронизировано с фазами луны, что позволяет размножаться всей популяции одновременно, значительно повышая, таким образом, вероятность оплодотворения. Классическим примером является тихоокеанский палоло (Palola viridis Gray, 1847), тропический вид, у которого во время размножения всплывает только задняя эпитокная часть, наполненная зрелыми половыми продуктами. Эпитокные многощетинковые черви встречаются и в морях России - так в Белом море обитает Nereis pelagica L., 1758, видоизменённые эпитокные экземпляры которого можно встретить в планктоне летом. В отличие от палоло, у нереид эпитокной становится особь целиком, а не её только задняя часть. Для ряда многощетинковых червей известно бесполое размножение. Некоторые полихеты, например представители семейства силлид (Syllidae), способны к своеобразному почкованию, когда новая особь вырастает непосредственно на материнском организме, а затем, отделившись, приступает к самостоятельной жизни. Дробление яиц у полихет - типично спиральное, характерное для первичноротых животных. Личинка полихет - трохофора. Подобная личинка имеется еще у ряда типов беспозвоночных животных, прежде всего моллюсков. По мере роста трохофоры, у неё появляются первые ларвальные (личиночные) сегменты, а после оседания на дно она превращается в маленького червя.

Полихеты традиционно разделяются на две крупные группы (подкласса) - Errantia и Sedentaria. Errantia, или бродячие многощетинковые черви - подвижные животные, тогда как Sedentaria, или сидячие многощетинковые черви - прикреплённые организмы. Не смотря на то, что подобную классификацию иногда используют до сих пор, по соображениям удобства, в настоящее время имеется много данных о независимом происхождении ряда групп, входящих в традиционную группу сидячих полихет. Кроме того, ряд видов, входящих в группу бродячих полихет, на самом деле ведут прикреплённый образ жизни (например некоторые представители семейства Syllidae), и наоборот, среди сидячих полихет немало видов, ведущих активный образ жизни. Ранее среди полихет выделяли более чем 25 отрядов, но сейчас от отрядного деления многощетинковых червей нередко отказываются. Многощетинковые черви чрезвычайно многочисленны и разнообразны. Насчитывается около 90 семейств полихет. Обитают многощетинковые черви главным образом в морях (хотя имеются и пресноводные формы), но зато населяют все возможные биотопы - пелагические и бентосные, на водорослях, под камнями, в песке и иле - существуют планктонные полихеты, парящие в толщи воды и крошечные, приспособившиеся к жизни между песчинок.

Ряд многощетинковых червей, такие как представители сидячих полихет из семейств спирорбид (Spirorbidae) и серпулид (Serpulidae) живут внутри известковых или кожистых трубок, на всю жизнь прикреплённые к субстрату. Кроме того, в настоящее время к полихетам также относят две глубоководные группы - погонофор (Pogonophora) и вестиментифер (Vestimеntifera), ранее относимых к самостоятельному типу Pogonophora. Вестиментиферы являются типичным компонентом особого глубоководного сообщества гидротермали, т.е. таких мест, где на поверхность дна выходит горячая вода, содержащая соединения серы. Жизнь в гидротермали основана на хемосинтезе, а не на фотосинтезе, как на мелководье. Крупные вестиментиферы рифтии (Riftia pachyptila Jones, 1981) - обычный вид в сообществе гидротермали в Тихом океане. В морях России обитают многочисленные виды многощетинковых червей из большинства семейств, включая погонофор.