ОТРЯД ГОЛОЖАБЕРНЫЕ МОЛЛЮСКИ - NUDIBRANCHIA

Голожаберные моллюски (Nudibranchia) - различной формы безраковинные моллюски, без выступающего внутренностного мешка, относящиеся к группе (подклассу) Opisthobranchia. Название этих моллюсков, "голожаберные" весьма четко определяет его природу: жабра (ктенидий) не защищена мантийной полостью или вовсе отсутствует. Их общий облик столь разнообразен, что весьма трудно определить их план строения. Несмотря на это, можно выделить два условных типа организации. Первый тип соответствует группе дорид, Doridacea - с розеткой (полукольцом) жабр на спине. Это хотя и сильно видоизмененные, но настоящие жабры, соответствующие жабрам других моллюсков. Разнообразные дориды - типичный компонент сообщества кораллового рифа. Представители трёх остальных групп голожаберных моллюсков (Dendronotacea, Arminacea и Aeolidacea), составляют второй обобщённый тип организации, полностью лишены настоящих жабр, и приобрели вместо этого разнообразные вторичные приспособления для дыхания и защиты, часто весьма напоминающие настоящие жабры, как например у видов из родов Tritonia и Dendronotus. Кроме указанных признаков, все голожаберные моллюски обладают ринофорами - парой особых щупальцевидных органов химического чувства, располагающимися на спинной стороне передней части головы. Дориды, за немногими исключениями, питаются губками, или реже мшанками. Поскольку и губки и мшанки - колониальные неподвижные животные, хищниками дорид можно назвать лишь условно. Они пасутся на жертве, как коровы на лугу. Но есть среди дорид и настоящие хищники - так виды из семейства гимнодоридид (Gymnodorididae) нападают, и целиком проглатывают некоторых голожаберных моллюсков-эолид. Крошечная дорида Vayssiera elegans, вторично лишенная жабр, обитает на мелководье в заливе Петра Великого Японского моря, и сверлит радулой известковые трубки червей-спирорбид.

Способ питания у крупных тропических дорид из семейства Phyllidiidae, также вторично лишённых дорсальных жабр, нетипичен даже для моллюсков. Радулы у филлидиид нет, но они способны поедать губок, также как и их родственники, обладающие радулой. Вместо того, чтобы отрывать зубами кусочки губки, филлидииды сначала частично "на месте" обрабатывают участок губки ферментами слюнных желёз, и лишь потом всасывают уже полупереваренную пищу мускулистой глоткой. Губки секретируют множество ядовитых веществ. И дориды-губкоеды, особенно в тропиках, в том числе упомянутые филлидииды, используют вещества из съеденных губок для последующего синтеза собственных, также ядовитых для морских животных-хищников, веществ. Строение зубов радулы у дорид также зависит от пищевого объекта. Так, дориды, поедающие губок, как правило, имеют многочисленные ряды зубов, в то время как у видов, питающихся мшанками, например у обитающего в Белом и Баренцевом морях Acanthodoris pilosa (Abildgaard in Muller, 1789), а также у хищников, число рядов зубов не превышает 10-15. Остальные голожаберные моллюски, напротив, связали жизнь с книдариями (кишечнополостными) - мягкими кораллами, актиниями, гидроидными полипами. Эти голожаберные моллюски уже больше похожи на настоящих хищников, чем дориды. Тем не менее, многие эолиды также пасутся на неподвижных колониях гидроидных полипах. Вот только проблем с их поеданием гораздо больше - у гидроидов жгучие стрекательные клетки. Адаптации к поеданию книдарий возникли не сразу. Например, у видов из рода Tritonia ещё нет никаких особых приспособлений для хранения опасных стрекательных клеток - книдоцист. Вероятно в слизи, выделяемой этими моллюсками, особенно железами передней части ноги, содержаться вещества, изолирующие чувствительный эпителий пищеварительного тракта от ожогов стрекательных клеток. Да и сам эпителий голожаберных моллюсков особенный. В различных семействах голожаберных моллюсков независимо появляются спинные выросты - папиллы, на вершинах которых накапливаются живые стрекательные клетки съеденных полипов. У представителей семейства арминид, вместо спинных папилл по бокам тела формируются особые пузырьки, где также накапливаются стрекательные клетки. В тропических морях из этого семейства обычен род Armina.

Пищеварительная железа (иногда неверно называемая печенью) всех представителей группы Aeolidacea, а также ряда представителей Dendronotacea и Arminacea, не в виде цельного органа, как у большинства моллюсков, а в виде системы разветвлённых каналов, заходящих в папиллы, по которым реснички эпителия гонят стрекательные клетки на их вершину. После этого стрекательные клетки используются для защиты уже не полипа, а самого голожаберного моллюска. В тоже время, у некоторых арминацей - таких как живущая в Японском море Dirona pellucida папиллы уже есть, а мешочков-книдосаков на их вершине, куда поступают стрекательные клетки, ещё нет. Также как и нет разветвлённой пищеварительной железы. Но даже эолиды, особенно их молодь, порой, весьма осторожно пробуют полип своими щупальцами, а лишь потом приступают к трапезе. А виды рода Doto и вовсе не осмеливаются трогать самих гидроидных полипов, и сверлят радулой аккуратные дырочки в стеблях колоний, высасывая частично их содержимое - там никаких стрекательных клеток нет. Эти примеры - доказательство того, что было множество "эволюционных экспериментов", прежде чем сформировались эолиды, вершина удивительной приспособленности к питанию книдариями. Радула большинства эолид, например у Coryphella verrucosa (M.Sars, 1829) из Белого моря, также хорошо приспособлена к питанию книдариями - гидроидными полипами.

У корифеллы имеется мощный крупный центральный зуб, тогда как латеральные (боковые) зубы представлены только одним рядом. Все без исключения голожаберные моллюски - гермафродиты. Половая система Nudibranchia устроена очень сложно, и является важным систематическим признаком. Оплодотворение у голожаберных моллюсков внутреннее, поэтому у представителей многих семейств возникли сложные копулятивные аппараты, часто несущие бугорки, шипы или крючья, иногда трансформирующиеся в сложную систему стилетов. Кроме того, всегда имеется один или два специальных резервуара, служащих для хранения спермы, полученной от партнера. Яйца откладываются заключенными в особый слизистый шнур, кладку, в большинстве своём спирально завитую. Личинка голожаберных моллюсков - велигер, у видов с планктонным развитием имеет личиночную раковинку, полностью исчезающая у взрослых особей голожаберных моллюсков. Традиционная система голожаберных моллюсков включает 4 группы (подотряда) - Doridacea характеризуются, в той или иной степени уплощённым телом, несущим дорсально полукольцо жабр, Dendronotacea обладают, как правило, разветвлёнными отростками - вторичными жабрами, Arminacea - удлинённым телом без жабр, спинные отростки, если имеются, неразветвлённые и без книдосаков на вершине и Aeolidacea - разным числом неразветвлённых выростов-папилл, несущих на вершине единственный книдосак - особый мешочек, где накапливаются стрекательные клетки, полученные вместе с пищей. В морях России обитают представители всех основных групп голожаберных моллюсков.