ЗМЕИ - SERPENTES

Змеи имеют сильно вытянутое (часто цилиндрическое, иногда сжатое с боков) туловище без передних конечностей и их поясов (от задних конечностей остаются лишь рудименты в виде коготков по бокам анальной щели у некоторых представителей - Boidae, например), а хвост змей всегда короче остальной части тела. Удлинение туловища повлияло на ограничение его диаметра (и объема), в результате чего внутренние органы (почки, легкие, семенники) заметно вытянулись в длину. По этой же причине у большинства змей часть парных внутренних органов (доли печени, легкие, семенники, яичники) стали несимметричными (левые меньше правых) или непарными. Вместо исчезнувшего левого легкого у некоторых змей (Viperidae, например) возникло маленькое "трахеальное легкое", являющееся расширением задней части трахеи. А у оставшегося правого легкого только передняя часть выстлана дыхательным эпителием и выполняет дыхательную функцию, а задняя же лишь является воздушным резервуаром. Некоторые органы змей редуцировались полностью. Мочевой пузырь, например, сохраняется только в эмбриогенезе (в процессе обмена веществ змеи выделяют кристаллики мочевой кислоты). У них отсутствуют также наружное ухо и барабанная перепонка, теменной орган и грудина, евстахиевы трубы и глазная мигательная перепонка. А желудок представляет собой простое расширение пищеварительного тракта. По совокупности этих особенностей змей легко отличить от других пресмыкающихся, обладающих сходным внешним обликом (червеобразных амфисбен, некоторых безногих ящериц, в частности ряда видов Anguidae и Scincidae). На 1 июля 2002 года в мире было зарегистрировано 2930 видов змей почти из 480 родов, большинство из которых принадлежит семейству Ужеобразные (Colubridae). В фауне бывшего СССР отмечается 72 вида из 27 родов, а в России обитает 28 видов змей. Современные змеи питаются преимущественно позвоночными животными, лишь молодые (ювенильные) особи и мелкие виды - энтомофаги (насекомоядные) или потребляют иных беспозвоночных животных, хотя как случайный или сезонно-факультативный элемент в их рацион может входить и растительная пища (известно, что некоторые питоны могут поедать фрукты). У ряда видов наблюдается специализация в преимущественном потреблении определенного типа пищи: ящериц (заурофагия), птичьих яиц (оофагия), змей (офидиофагия), наземных или головоногих моллюсков и т. д. Змеям удалось освоить достаточно эффективные способы дистанционного обнаружения, ловли, удержания и поглощения подвижной и крупной добычи, хотя не все органы чувств у них развиты достаточно хорошо. Глаза большинства Ophidia способны воспринимать мельчайшие движения добычи, но без наличия высокой степени резкости. Примитивные змеи (удавы) имеют палочки и колбочки, но для многих ужеобразных характерны только колбочки, обеспечивающие цветное зрение. Звуки, передаваемые по воздуху, змеи также воспринимают не лучшим образом, хотя некоторые низкочастотные звуковые колебания воздуха и вибрации почвы они могут ощущать челюстными костями и передавать их на квадратную кость, а оттуда - на слуховую косточку (стремячко) среднего уха. У змей хорошо развито обоняние, и они являются обладателями некоторых оригинальных органов чувств, одним из которых является якобсонов (вомероназальный) орган. Он представляет собой парную полость, приспособленную к восприятию запаховых молекул, попадающих на чувствительный эпителий его внутренней поверхности через два отверстия на верхнем нёбе, куда змея периодически помещает раздвоенный кончик языка после обследования им воздуха, различных предметов и субстрата. Так змеи отыскивают не только пищу, но и воду, а также полового партнера. У некоторых змей (Viperidae, Boidae, Colubridae) развиты специфические органы термического чувства - дистанционные термолокаторы, которые могут улавливать тепловые лучи, идущие от жертвы. Эти структуры располагаются на нескольких (или всех) верхнегубных, нижнегубных и ростральных щитках у удавов (Boidae) и на боках головы между ноздрей и глазом у ямкоголовых (Crotalidae = Crotalinae) и плетевидных (Ahaetula) змей. Они представляют собой одиночные (их называют лицевые - у Crotalinae), сериальные (губные - у Boidae) ямки или щелевидные углубления (у Ahaetula) с тонким эпителием, иннервируемым ветками тройничного нерва. Лицевая ямка ямкоголовых змей в четыре раза чувствительней губных ямок удавов и способна воспринимать изменения температуры воздуха в 0.7° (в эксперименте - 0.03° С).

У змей не выделяют отделов позвоночника, различая лишь туловищные и хвостовые позвонки. Общее их количество в позвоночнике колеблется от 141 до 435 (с учетом ископаемых форм - от 120 до 454). Число позвонков подвержено половой и индивидуальной изменчивости. Процельные (передневогнутые) туловищные позвонки змей несут ребра, подвижно сочлененные с телом позвонка. Часть туловищных мускульных лент образует достаточно сложную систему, при которой от одного щитка в разные стороны отходят два волокна, крепящиеся к ребрам так, что расстояние между этими ребрами составляет длину нескольких позвонков (у некоторых американских полозов - до 32). Двойная волна сокращений, идущих по всему телу, состоит из сжимания волокон, направленных от щитка сначала в одну сторону, а потом - аналогичных лент, тянущихся в другую. В результате происходит изменение положения брюшных щитков, цепляющихся свободным краем за субстрат. Сокращение только правых или левых серий этих волокон приводит к изгибу тела. При относительной неподвижности ребер такая локомоторная система оказывается чрезвычайно энергетически выгодной, но не позволяет змее эффективно двигаться в норе, так как подразумевает извивание туловищем при опоре на неровности субстрата, за которые она цепляется брюшными щитками. Движение змей осуществляется преимущественно синусоидными изгибами тела (по типу "концертино"). В итоге змеи способны развивать достаточно большую скорость - часто не менее 5 км/ч (максимально: немногим более 11 км/ч (у некоторых американских полозов) и 32 км/ч (у африканских мамб - Dendroaspis)), но быстро ее теряют (не могут долго двигаться с высокой скоростью). На идеально гладкой поверхности изгибы тела не позволяют змее продвигаться вперед. Плохой опорой для них является и рыхлый грунт, в частности - песок. Именно поэтому часть змей-псаммофилов (обитателей открытых песков) используют так называемый "боковой ход". Они перебрасывают заднюю часть тела вперед, не касаясь грунта, а затем подтягивают переднюю ("шагают"). Изгибы тела привели к формированию на позвонках дополнительного сочленения, расположенного над спиномозговым каналом ("зигосфен - зигантрум"). Выступ (зигосфен) спереди одного позвонка примыкает к впадине (зигантруму) сзади предыдущего. Такая система позволила удавам существенно увеличить крутизну изгибов тела при сдавливании жертвы (до 60% в горизонтальной плоскости и до 30% - в вертикальной). В процессе эволюции черепа у змей редуцировались некоторые кости, в результате чего у современных представителей этой группы животных нижние челюсти соединяются с мозговой коробкой (как и их правая половина с левой) фактически лишь эластичными связками и обладают внутренней гибкостью, позволяющей им выгибаться наружу. Череп змей характеризуется заметно редуцированными предчелюстной и верхнекрыловидными костями, потерей слезной кости и обеих височных дуг (верхней, образованной заглазничной и чешуйчатой костями, и нижней, состоявшей из скуловой и квадратно-скуловой). Квадратная кость при этом стала относительно независимой и чрезвычайно подвижной. Значительным уровнем кинетичности (подвижности) обладают также крыловидные, верхнечелюстные и верхневисочные кости. В итоге практически все кости черепа змей, кроме монолитной мозговой коробки, оказываются чрезвычайно подвижными. Такое уникальное состояние внутричерепного кинетизма и обилия гибких зон специалисты называют гиперкинетизмом, подчеркивая тем самым беспрецедентно широкий размах мобильности черепа змей, включающей даже независимую друг от друга подвижность правой и левой половинок нёбно-верхнечелюстной области, снабженной зубами. Поочередная работа этих частей заключается в протаскивании добычи в пищевод одной половиной, в то время как другая выносится вперед для захвата следующего участка тела жертвы. Этот процесс может длиться порой часами, и, чтобы не задохнуться от долгого проглатывания добычи, змеи несколько выдвигают вперед (за пределы сдавливаемой жертвой области) трахеальную трубку, расположенную в корне языка. Зубы змей прикрепленны к внутренней стороне челюстей, в связи с чем их называют плевродонтными, и располагаются на верхнечелюстных, нижнечелюстных, нёбных и крыловидных, а у ряда видов - и на межчелюстных костях. Большинство максиллярных зубов змей цельные (сплошные) - их называют проглифодонтными, но у некоторых групп Serpentes модифицированные зубы могут быть полыми (трубчатыми или с глубокой бороздой по внутренней стороне). Обычно они приспособлены не только для удержания добычи, но и для ее обездвиживания путем введения в тело жертвы яда, который стекает по борозде (каналу). Такие зубы часто называются ядовитыми клыками. Они могут быть отделены от остальной части зубного ряда беззубым промежутком (диастемой). Самые крупные клыки (до 4.5 см) имеет габонская гадюка (Bitis gabonica). По характеру расположения ядовитых зубов змей разделяют на заднебороздчатых (опистоглифоидных - Opisthoglypha) и переднебороздчатых (протероглифоидных - Proteroglypha). У первых (к ним относят ядовитых ужеобразных) такие клыки расположены в глубине рта, а у вторых (аспидовых, морских, гадюковых и ямкоголовых змей) - спереди верхнечелюстной кости. Гадюковых и ямкоголовых змей часто выделяют в особую группу (трубчатые, или соленоглифоидные, змеи - Solenoglypha), отличающуюся от остальных (бороздчатых) тем, что края (складки) ядовитой борозды у них как бы срослись, образовав внутренний ядовитый канал (трубку), открывающийся недалеко от вершины зуба. Большинство ядовитых змей имеют неподвижные ядовитые клыки, но у Viperidae sensu lato (гадюковые в широком смысле - включая ямкоголовых змей) они способны складываться внутрь при закрытии рта. Если ядовитые зубы существенно не отличаются от ядовитых, то таких змей называют аглифоидными, а группа змей с такими зубами - Aglyphodоnta. Всего же на планете известно свыше почти 620 видов ядовитых змей чуть более чем из 100 родов. Ядовитые железы являются видоизменениями слюнных желез. У змей имеются как нижнегубные, так и верхнегубные слюнные железы. От последних обособлены железы Дюверноя, расположенные позади глаз и обладающие собственной соединительнотканной оболочкой. Они выделяют концентрированный и более богатый белками секрет, чем остальные слюнные железы. Змеиные яды представляют собой сложную смесь ферментов (преимущественно гидролаз), белков со специфичным действием и неорганических веществ. Исходя из их состава и механизма действия на организм жертвы яды условно делят на нейротоксичные и гемолитические, хотя вещества, определяющие обе специфики воздействия, присутствуют в ядовитом секрете змей, как правило, одновременно, но в разных соотношениях. Некоторые виды гадюк (например, Vipera palaestinae) способны наносить более 20 укусов подряд. В среднем через 10 - 16 дней яд змей полностью восстанавливается в объеме, а где-то через 30 - 40 дней - и в концентрации. В начале XX века число укушенных ядовитыми змеями людей превышало 1 млн. ежегодно. К 1970-м гг. этот показатель снизился вдвое, но около 40000 (8%) человек из числа укушенных все равно погибало. В Сред. России на каждые 100000 человек населения регистрируется всего лишь два укушенных. Большинство змей кусает за ноги (55%) и кисти рук (30%). Ряд видов, правда, способны обездвиживать добычу и без использования яда - сдавливанием дыхательного центра жертвы кольцами своего тела (как поступают, например, удавы и некоторые полозы). Полоз-удав, или как его еще называют - черный полоз (Coluber constrictor), например, таким способом может опутать тела трех крольчат. Периодическая смена кожи (линька) происходит 2 - 4 раза в год (в первый год жизни - до 7 раз). Роговой эпидермис отпадает за счет наслоения нового рогового покрова, куда поступает значительное количество гипотоничной лимфы. Для этого процесса змеям нужно много воды, поэтому перед линькой многие из них забираются в водоемы. В этот период кожа змей несколько бледнеет, глаза мутнеют и почти слепнут. Но через 4 - 5 дней в результате трения о траву и субстрат старый эпидермис отслаивается и чулком сходит с тела змеи, формируя так называемый выползок. Яйцеживородящие виды встречаются среди удавообразных, вальковатых, щитохвостых, ямкоголовых, ужеобразных, аспидовых, морских и гадюковых змей, в то время как истинное живорождение, связанное с питанием зародыша от материнского организма вплоть до рождения детеныша, выявлено только у некоторых представителей четырех последних групп, в том числе и у обыкновенной гадюки - Vipera berus). Различия полов связаны, в основном, с прианальными "припухлостями" самцов и короткохвостостью самок, а также разным количеством брюшных и подхвостовых щитков, а иногда и размеров. С репродуктивным поведением связывают обычно и брачные турниры самцов Colubridae, Viperidae, Elapidae, хотя присутствие самки рядом в этом случае не обязательно. Они заключаются в стремительных бросках самцов друг на друга передними частями туловищ с прижиманием к земле головы соперника, в то время как задние половины их тел сплетены. Яйца змей заключены в плотную, но влагопроницаемую пергаментную оболочку, поэтому во избежание иссушения змеи откладывают их в условиях стабильного температурно-влажностного режима и защиты от хищников: в норах, подстилке, разлагающейся органике (в компостных кучах, стогах сена и т. д.). При вылуплении из яиц новорожденные змеи, как и ящерицы, используют так называемый яйцевой зуб, которым они разрывают яйцевые оболочки. Змеи выработали целый арсенал защитных средств и механизмов. Самый обычный из них - попытка сделаться незаметным для врага. Змеи используют самые разные приемы маскировки тела или наиболее важных его частей (головы). В случае обнаружения змеи хищником некоторые виды отвлекают внимание врага от головы на не столь жизненно важные участки тела демонстрацией более ярко окрашенной (оранжевой, красной и т. д.) нижней стороны кончика хвоста, порой скрученного в спираль. Это рассчитано на то, чтобы выиграть время, прежде чем хищник выберет на какую часть тела следует нападать, да и выбор может оказаться в этом случае у него в пользу хвоста, а не головы. Если подобного рода механизмы оказываются неудачными, змеи пытаются скрыться в различных убежищах (норах, среди густых и колючих кустарников и т. д.) или погружаются в рыхлый грунт (песок, мощный листовой опад). Если и это оказывается неэффективным, змеи пытаются врага "взять на испуг". Внезапное (скрытое до этого и "вспыхивающее") появление яркого контрастного рисунка обескураживает хищника и нередко заставляет его ретироваться. Значительное количество видов змей используют звуковые предостерегающие демонстрации. Многие виды змей в момент опасности могут выделять неприятно пахнущий для врага секрет анальных желез (клоакальных мешков) или токсичное вещество нуходорсальных кожных желез. А один из видов земляных удавов (Tropidophis sp.) помимо прочего под давлением "подает" кровь в глазную вену, глаза становятся при этом рубиново-красные, капилляр разрывается, и струя капель крови брызжет на неприятеля. Испробовав различные способы запугать врага, которые оказались безрезультатными, некоторые змеи совершают активные атакующие удары с закрытым ртом. Если и это не помогает, "в ход идет" ядовитый укус и активное преследование неприятеля. Некоторые кобры могут даже "плеваться" ядом на значительные расстояния. В шести списках Красной книги Международного союза охраны природы (МСОП) значится 75 видов, и 42 вида находятся под охраной СИТЕС - Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящихся под угрозой исчезновения.