ПИЩЕВАРЕНИЕ, процесс, в ходе которого поглощенная пища переводится в форму, пригодную для использования организмом. В результате физических процессов и разнообразных химических реакций, протекающих под действием пищеварительных соков, питательные вещества, т.е. углеводы, белки и жиры, изменяются таким образом, что организм может их всасывать и использовать в обмене веществ. Пищеварение происходит в процессе перемещения пищи по органам, составляющим пищеварительный тракт. У высших животных к таким органам относятся рот со всеми его структурами, глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие (задний проход). Процесс пищеварения обеспечивают также вспомогательные органы: слюнные железы, поджелудочная железа, печень и желчный пузырь. У человека и других млекопитающих та часть пищеварительного тракта, которая включает желудок и кишечник, называется желудочно-кишечным трактом (см. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ).

Питательные вещества. Основные компоненты нормального рациона питания представлены главным образом тремя классами химических соединений: углеводами (в том числе сахарами), белками и жирами (липидами).

Углеводы присутствуют в растительной пище в основном в виде крахмала. В процессе пищеварения он превращается в глюкозу, которая может запасаться в виде полимера – гликогена – и использоваться организмом. Молекула крахмала – очень крупный полимер, образованный множеством молекул глюкозы. В сыром виде крахмал заключен в гранулы, которые должны быть разрушены, чтобы он смог превратиться в глюкозу. Обработка и приготовление пищи приводят к разрушению части крахмальных гранул.

Некоторые пищевые продукты содержат углеводы в форме дисахаридов. Эти сравнительно простые сахара, в частности сахароза (тростниковый сахар) и лактоза (молочный сахар), в процессе пищеварения превращаются в еще более простые соединения – моносахариды. Последние не нуждаются в переваривании.

Белки представляют собой различные по составу полимеры, в образовании которых участвуют 20 видов аминокислот (см. БЕЛКИ). При переваривании белков образуются в качестве конечных продуктов свободные аминокислоты и аммиак. Важными промежуточными продуктами переваривания являются альбумозы, пептоны, полипептиды и дипептиды.

Жиры. Пищевые жиры представлены в основном нейтральными жирами, или триглицеридами. Это сравнительно простые соединения, которые в процессе пищеварения распадаются на составные части – глицерин и жирные кислоты.

Физические процессы. Основной физический процесс во время пищеварения – измельчение пищевой массы, которое происходит как при жевании, так и в результате ритмических сокращений желудка и кишечника. Такие физические воздействия способствуют растворению пищи и тщательному перемешиванию ее частиц с пищеварительными соками, которые выделяются во рту, желудке и кишечнике. Кроме того, сокращения стенок желудочно-кишечного тракта в сочетании с периодическим открытием и закрытием кишечных клапанов обеспечивают постепенное, небольшими порциями, продвижение пищевого комка из одного отдела тракта в другой. Все движения кишечника (перистальтика) регулируются вегетативной нервной системой и главным образом ее внутрикишечным отделом, называемым иногда «кишечным мозгом».

Химические реакции. Основной химической реакцией, приводящей к распаду углеводов, белков и жиров, является гидролиз, осуществляемый набором гидролитических ферментов. В процессе гидролиза питательные вещества, присоединяя фрагменты молекулы воды, расщепляются на мелкие растворимые звенья, которые могут усваиваться организмом. Благодаря действию специфических ферментов, содержащихся в пищеварительных соках, гидролиз протекает очень быстро. См. также ФЕРМЕНТЫ.

ПРОЦЕССЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищеварение в полости рта. Попав в рот, пища в ходе пережевывания смешивается с имеющей щелочную реакцию слюной, которая и начинает процесс пищеварения; слюна обеспечивает тесный контакт пищевых частиц с содержащимся в ней ферментом птиалином, растворяет некоторые легко растворимые вещества, размягчает более плотные частицы и покрывает пищевой комок слизью, облегчающей глотание. Действие птиалина (слюнной амилазы) на крахмал, прошедший тепловую обработку, или на декстрин начинает химическую стадию пищеварения. При этом часть крахмала превращается в декстрин, а часть декстрина – в мальтозу. Количество и состав слюны, а также в какой-то мере и степень переваривания пищи на данном этапе зависят от стимуляции слюнных желез. Уже сама мысль о пище вызывает психогенное слюноотделение, а присутствие пищи во рту рефлекторно активирует секрецию слюны, а также удлиняет время ее выделения. При приеме сухой пищи выделяется изобилующая слизью (муцином) слюна, а богатая углеводами пища стимулирует секреторную активность околоушных желез, в слюне которой особенно много ферментов. Поскольку пища обычно недолго остается во рту, здесь пищеварение лишь начинается, а пищеварительный эффект слюны проявляется в основном в желудке.

Пищеварение в желудке. После кратковременного пребывания во рту полужидкая пищевая масса, благодаря перистальтическим движениям пищевода, попадает в желудок. Здесь действие слюны продолжается до тех пор, пока кислота желудочного сока не пропитает пищевую массу и не разрушит амилазу слюны. При обычной смешанной пище это может занять до 30 минут. Время пропитывания пищи желудочным соком зависит от характера и размеров пищевого комка и активности желудочной секреции.

По мере проникновения желудочного сока в пищевую массу начинается желудочная фаза пищеварения, в течение которой происходит главным образом протеолиз (расщепление белка). В ходе этого процесса фермент пепсин с помощью соляной кислоты, которая тоже присутствует в желудочном соке, превращает большое количество белков в альбумозы и пептоны. Точно так же действует фермент реннин (химозин), который содержится в желудочном соке маленьких детей; он расщепляет молочный белок казеин, вызывая створаживание молока. В желудке может начаться и частичное переваривание жира, поскольку в нормальном желудочном соке присутствует небольшое количество липазы. Липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот.

Желудочные ферменты пепсин и реннин непрерывно секретируются многочисленными главными, или зимогенными, клетками слизистой оболочки желудка в виде предшественников – пепсиногена и прореннина. Последние превращаются в активные ферменты под действием соляной кислоты, которую выделяют обкладочные (париетальные) клетки, расположенные в области дна желудка. Их секреторную активность повышает гормон гастрин, выделяемый желудочными стенками (вероятно, при их механическом раздражении пищей или какими-то ее составными частями) и поступающий в кровь. Небольшое количество кислого секрета, т.н. «запальный сок», выделяется в результате психической стимуляции. Смесь продуктов всех клеток желудочных стенок составляет желудочный сок. Под влиянием соляной кислоты неактивные предшественники пищеварительных ферментов превращаются в активные формы.

Совместное действие ферментов и кислоты желудочного сока растворяет большинство содержащихся в пище веществ. Это относится в первую очередь к белковым соединениям, с которыми соляная кислота легко образует растворимые соли. Соляная кислота разрушает также основную массу бактерий, попадающих в желудок с пищей, и тем самым предотвращает или тормозит процессы гниения.

Продолжительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава. Твердая пища, содержащая большое количество белка, сильнее стимулирует секрецию желудочного сока и дольше остается в желудке, чем более жидкая пища, содержащая меньше белка. Жир остается в желудке относительно долго, а углеводы быстро проходят через него. На конечной стадии желудочного пищеварения кислая жидкая масса (химус) под действием перистальтических сокращений желудочно-кишечного тракта перемещается в тонкий кишечник. См. также ЖЕЛУДОК.

Пищеварение в кишечнике. Поступающие в кишечник продукты желудочного пищеварения смешиваются с секретом кишечных стенок и двумя щелочными жидкостями – соком поджелудочной железы (панкреатическим соком) и желчью, которые выделяются в кишечник в области сфинктера привратника, отделяющего желудок от тонкого кишечника. Эти щелочные жидкости нейтрализуют поступившую из желудка кислую массу, приводя к окончанию желудочной фазы пищеварения. Одновременно под влиянием ферментов панкреатического и кишечного сока начинается последняя стадия процесса пищеварения. Секрет поджелудочной железы содержит высокоактивные ферменты – амилазу, протеазы (трипсин и химотрипсин) и липазу, которые расщепляют крахмал, белки и жиры, уцелевшие после слюнной и желудочной фаз пищеварения. В кишечном соке присутствуют ферменты, разрушающие промежуточные продукты расщепления белков и крахмала, а также некоторые меньшие молекулы питательных веществ.

Панкреатическая амилаза (амилопсин) превращает сырой крахмал, не разрушенный амилазой слюны, и все остатки прошедшего тепловую обработку крахмала в декстрин, а декстрин в мальтозу. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот. Важная роль в этой реакции принадлежит щелочным секретам и присутствующим в желчи желчным солям: изменяя поверхностное натяжение и усиливая перистальтику, они эмульгируют жир (разбивают на множество микрокапель), что значительно увеличивает поверхность, на которую может действовать липаза. Панкреатические протеазы, трипсин и химотрипсин, действуют подобно пепсину, превращая все не расщепленные желудочным соком белки (обычно это 50–70% от общего количества белков пищи) в альбумозы и пептоны. Эти промежуточные продукты расщепления белков подвергаются затем действию смеси кишечных ферментов (аминопептидаз и дипептидаз) и превращаются в полипептиды, дипептиды и, наконец, в отдельные аминокислоты. (Раньше полагали, что в данном случае действует только один кишечный фермент и называли эту смесь пептидаз эрепсином.) Кишечные ферменты мальтаза, сахараза и лактаза гидролизуют соответствующие дисахариды (мальтозу, сахарозу и лактозу) до составляющих их моносахаридов.

В кишечном соке присутствует также и ряд других ферментов, которые расщепляют поступающие в малом количестве компоненты пищи, например нуклеиновые кислоты, гексозофосфаты и лецитин. К таким ферментам относятся соответственно поли- и мононуклеотидазы, фосфатаза и лецитиназа. Непищеварительный фермент кишечного сока – энтерокиназа – является специфическим активатором трипсиногена (предшественника протеолитического фермента трипсина).

Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, в еще большей концентрации присутствуют на поверхности слизистой оболочки кишки. Поэтому часть реакций, которые раньше считались происходящими в просвете кишечника, на самом деле может протекать на кишечной стенке (пристеночное пищеварение). Секреция панкреатического сока и желчи (но не кишечного сока) находится под своеобразным гормональным контролем, особенность которого состоит в том, что гормонально-активные вещества секретируются в кровь не железами, а отдельными эндокринными клетками слизистой кишечника. Выделение этих гормонов происходит, по-видимому, под влиянием кислот, в частности свободных жирных кислот химуса, при его поступлении из желудка в кишечник. Полипептидный гормон секретин стимулирует выработку жидкой части панкреатического сока (а именно секрецию воды и солей, в особенности бикарбонатов); другой гормон, панкреозимин, усиливает выделение ферментов этого сока; третий, холецистокинин, вызывает обильное желчеотделение.

В результате трех стадий пищеварения происходит гидролиз почти всех поглощенных питательных веществ с образованием более простых молекул. Наряду с витаминами, минеральными веществами и немногими не требующими переваривания питательными веществами, эти простые молекулы быстро всасываются через слизистую оболочку кишечника (см. также МЕТАБОЛИЗМ), и кровь переносит их в клетки различных тканей. В толстый кишечник попадают отходы пищеварения, которые выводятся из организма через задний проход. См. также АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА.

ЛИТЕРАТУРА

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2, М., 1996
Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3, М., 1996